Quel est le processus de la fixation azotée symbiotique ?

Une fonction écologique d’échange de bons procédés

Les légumineuses sont les seules plantes capables de symbiose fixatrice d’azote. 

L’association symbiotique s’effectue entre les légumineuses et certaines bactéries présentes dans le sol. Les bactéries étant en général présentes dans tous les sols français, l’inoculation est inutile sauf pour le cas du soja, où elle est quasi systématique, et elle peut s’avérer nécessaire dans des conditions spécifiques pour certaines espèces comme dans le cas du lupin en sols basiques ou la luzerne et le pois chiche en sols acides.

Photo de nodosités sur des racines de féverole. La souche de rhizobium et la taille des nodosités sont différentes selon les espèces de légumineuses. La couleur rosée des nodosités, bien visible lorsqu’on les coupe en deux, est un signe de bon fonctionnement (présence de leghémoglobine). © A. Schneider

Tout part d’un dialogue moléculaire entre la plante hôte qui sécrète des flavonoïdes et des bactéries du sol, du genre Rhizobium (ou parfois Bradyrhizobium), dont les facteurs Nod sont reconnus par la plante, ce qui déclenche le processus d’infection et la formation de petites excroissances sur les racines : les nodosités (photo). Puis la symbiose se traduit par des bénéfices pour les deux partenaires avec des échanges réciproques de nutriments entre la plante et le rhizobium hébergé et transformé en bactéroïde dans la nodosité : la plante apporte sucres et énergie nécessaires à la synthèse des nodosités et à leur fonctionnement : en retour, le bactéroïde fournit à la plante l’azote minéral (NH4) produit par fixation de l’azote ambiant (N₂) grâce à une enzyme spécifique (la nitrogénase).

La fixation symbiotique de N₂ est un processus biologique, étroitement régulé par la plante en fonction de la teneur en azote minéral du sol. Le taux de fixation est la part d’azoté fixée par symbiose au sein du prélèvement total d’azote par la plante. En effet, la légumineuse utilise les deux voies de nutrition : l’absorption de l’azote minéral présent dans le sol (et la fixation symbiotique de l’azote de l’air (N₂) présent dans le sol. Le taux de fixation est fortement réduit si la disponibilité en nitrate du sol est élevée. En effet, les légumineuses prélèvent en premier lieu l’azote minéral du sol disponible et la fixation symbiotique prend le relais quand l’azote minéral se raréfie. Les légumineuses ont donc une grande adaptabilité pour combiner les deux voies de nutrition selon les sources d’azote disponibles.

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Figure 1 - La symbiose : des échanges réciproques de nutriments entre la plante et le rhizobium hébergé et transformé en bactéroïde dans le nodule.

Complémentarité des deux voies de nutrition azotée pour les légumineuses

La relation entre fixation symbiotique et disponibilité en azote minéral du sol est linéaire pour les légumineuses annuelles à graines et plus variable pour les légumineuses fourragères, en particulier lorsqu’elles sont cultivées en association, les espèces non fixatrices associées modifiant rapidement la teneur en azote minéral du sol. Dans le cas de la présence d’animaux en pâturage, les légumineuses prairiales ont un moindre taux d’azote fixé symbiotiquement du fait des déjections, en particulier urinaires, qui augmentent la disponibilité en azote minéral dans le milieu.

Le processus de fixation consomme de l’énergie : ainsi produire des protéines mobilise davantage de ressources énergétiques pour la plante que produire de l’amidon. Or le rendement en protéines du pois et d’autres légumineuses à graines est plus élevé que celui d’un blé ou d’autres céréales fertilisées. Ainsi, le potentiel de rendement en matière sèche atteignable par les légumineuses à graines est en théorie inférieur à celui des céréales. Il existe cependant une marge de progrès certaine pour augmenter conjointement les rendements et la teneur en protéines des protéagineux européens, car leur sélection variétale est plus récente que celle des céréales.

Un pilotage de la nutrition azotée des légumineuses à bichonner !

Par rapport à l’assimilation du nitrate, le processus de fixation biologique est plus sensible aux conditions rencontrées selon la combinaison du climat ou des pratiques agricoles. Les campagnes des 5 dernières années ont montré de façon frontale comment les cultures annuelles comme le pois et la féverole peuvent souffrir d’autant plus de coups de chaud ou de sec ou des excès d’eau.
Comment favoriser la bonne expression de cette fonction centrale pour les cultures de légumineuses à graines ?

Il est indispensable d’anticiper des risques de carences azotées en connaissance l’importance de l’implantation pour des nodosités fonctionnelles et en gérant la croissance de la plante avec des repères tangibles pour diagnostic correctement l’état de la culture (voir document en fin d'article).

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• La Gazette, projet PARTAGE "Légumineuses, une entrée d’azote dans les systèmes : comment ça marche et à quelles conditions ?" - avril 2021 Télécharger le pdf