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Leptosphaeria maculans, agent pathogène responsable du phoma du colza aussi connu sous le nom de la galle du collet, est un champignon ascomycète hémibiotrophe qui alterne entre les modes de vie saprophyte, endophyte, biotrophe et nécrotrophe. La gamme d’hôte du phoma est large, en effet cet agent pathogène est capable de s’attaquer à toutes les brassicacées.
Cette maladie est apparue pour la première fois en France il y a de nombreuses années, une sévère épidémie proche de Paris a été observée dans les années 1950. Dès 1968, le phoma est présent dans la quasi-totalité des régions françaises.
Les symptômes provoqués par le phoma du colza sont assez facilement identifiables. Ils apparaissent en premier lieu sur les cotylédons et les feuilles, à l’automne, lorsque le colza est au stade rosette. Les symptômes observés sur les parties foliaires sont appelés macules. Ce sont des taches plutôt arrondies, mesurant de 5 à 15mm de diamètre, de couleur gris cendré avec une marge plus ou moins fine. Ces macules sont composées de nombreux points noirs proéminents appelés pycnides. Autour de cette tache il n’y a que peu ou pas présence d’un halo jaune, ce qui permet de différencier le phoma d’autres maladies du colza. Les symptômes foliaires peuvent être confondus avec ceux de la pseudocercosporellose, néanmoins, les taches de cette maladie ne présentent pas de pycnides contrairement aux macules du phoma.
Les symptômes présents sur les feuilles sont sans conséquence directe sur le rendement du colza.
En revanche, ce sont les symptômes présents au niveau du collet qui sont préjudiciables pour le rendement. Ils apparaissent à la sortie de l’hiver, sous la forme d’une nécrose grise à noire, au niveau du collet, pouvant entrainer le dessèchement prématuré de la plante, jusqu’à la cassure complète du pied, entrainant ainsi des pertes de rendement importantes.
Jusqu’à la mise à disposition de résistances variétales efficaces, le phoma du colza était la principale maladie. Actuellement, cette maladie est bien contrôlée mais l’utilisation de variétés sensibles ou le contournement des gènes de résistances, peuvent entrainer des pertes de rendements pouvant atteindre plusieurs quintaux par hectare en cas de forte attaque et même être supérieur à 50% dans certains cas. Les symptômes observés sur les feuilles n’entrainent pas de perte de rendement, mais la perte se produit dans le cas d’une attaque au collet.
Le phoma est une maladie monocyclique possédant un cycle infectieux complexe puisqu’il alterne entre plusieurs modes de vie et possède l’avantage d’être synchronisé avec le cycle de culture du colza. L’inoculum primaire résulte des résidus de culture contaminés, ce champignon étant capable de demeurer vivant et actif dans ces résidus pendant une période d’au moins 3-4 ans. A la fin de l’été, le champignon se développe sur les résidus de culture sur lesquels il effectue sa reproduction sexuée, il s’agit de la phase saprophyte. Au terme de cette phase, les organes de fructification, périthèces, vont produire des ascospores, qui une fois arrivées à maturité, vont être expulsées et disséminées par le vent. A l’automne, à la suite de températures favorables et de la pluie, les ascospores vont aller infecter les plantules de colza dès le stade cotylédonaire. Ces ascospores vont germer et coloniser l’espace intercellulaire du limbe, le champignon est alors dans sa phase biotrophe. Par la suite, les macules foliaires vont se former à la surface des feuilles (phase nécrotrophe), dans lesquelles seront formées les pycnidiospores (asexuées), qui pourront aller infecter d’autres feuilles par des phénomènes de splashing. Les hyphes du champignon vont progresser de façon systémique en direction du pétiole des feuilles et dans l’apoplasme des cellules. En hiver, la progression se poursuit le long de la tige et vers de collet de la plante. A ce stade, aucun symptôme n’est visible au niveau de la tige, le champignon est dans sa phase endophyte. A l’été, la phase nécrotrophe reprend et entraine la formation de nécrose au niveau du collet. Cette nécrose du collet entraine une perturbation de l’alimentation hydrique de la plante pouvant entrainer la cassure du pied et par conséquent, des pertes de rendement importantes.
Plusieurs facteurs peuvent favoriser la présence du phoma du colza. Parmi ceux-ci, les conditions environnementales, non contrôlables, jouent un rôle. Une hygrométrie importante ainsi que des températures douces en automne/hiver, sont des conditions propices au développement de la maladie.
Il existe également des pratiques agronomiques qui peuvent favoriser l’apparition de la maladie. Des rotations courtes avec colza ou avec d’autres brassicacées favorisent la maladie.
La date de semis joue également un rôle sur le développement de la maladie, un semis trop tardif entrainera des conditions plus favorables.
Une densité de semis élevée créera des conditions d’humidité nécessaires au développement du champignon, car l’infection est avant tout limité par l’humidité, plus que part la température.
L’apport de fertilisation azotée est également à contrôler. En effet, cela peut entrainer une forte élongation des pieds de colza, les rendant plus sensibles à la maladie.
A l’échelle du territoire national, il existe une surveillance du phoma du colza. Plusieurs campagnes ont été réalisées depuis la fin des années 1990 (Unité BIOGER INRAE Paris-Saclay). Pour chaque campagne, une variété sans gène de résistance ou possédant un gène de résistance déjà contourné est semée. À l’automne, des feuilles portant des macules typiques de phoma sont prélevées, les isolats sont récoltés puis inoculées sur une gamme d’hôte différentielle portant différents gènes de résistance. Cette gamme permet d’identifier les virulences des isolats et ainsi de les classer en races (selon leur profil d’allèle d’avirulence). Par exemple, la race Av1-2-4-7 est composée d'isolats possédant les allèles Avr AvrLm1, AvrLm2, AvrLm4 et AvrLm7. Ce survey permet de suivre l’évolution des populations de cet agent pathogène, mais également de détecter le contournement de gènes de résistance. Il a pu mettre en évidence l’effondrement rapide du gène Rlm1 en seulement 3 ans mais également l’érosion beaucoup plus lente de la résistance du gène Rlm3 et Rlm7 observable ces dernières années.
Pour une gestion optimale des gènes R, il est donc nécessaire de disposer de connaissances actualisées sur la structure des populations de l'agent pathogène, basées sur le phénotypage des isolats. Ce survey permet de mettre en évidence les gènes de résistance toujours efficaces dans les variétés.
La gestion durable du phoma du colza passe par une protection intégrée où tous les leviers de lutte doivent être raisonnés à la parcelle, dans la rotation, et pour le long terme.
Dans le cas de cet agent pathogène, l’utilisation de fongicides n’est pas recommandée car peu efficace, cela étant dû au cycle de vie du phoma. Une protection efficace nécessiterait une application régulière de fongicide au moment clé de la libération des ascospores, un moment qui est compliqué à déterminer.
Pour limiter les impacts du phoma, il existe plusieurs solutions. Parmi elles, il est possible d’enfouir les résidus de cultures, le champignon étant conservé sur les résidus. Cependant, cette pratique est de moins en moins utilisée.
Le levier de lutte le plus efficace et le plus utilisé pour lutter contre le phoma du colza est l’utilisation des résistances variétales. Cette résistance est basée sur l’utilisation de gènes de résistance Rlm ou LepR, dans les variétés commercialisées. Elle peut être de type qualitative (résistance totale), ou quantitative (résistance partielle). La résistance quantitative est réputée plus durable car elle impose une très faible pression de sélection à l’agent pathogène, malgré la présence de macules, les variétés possédant cette résistance sont peu impactées par le phoma. Les variétés peuvent à la fois posséder la résistance qualitative et quantitative et ainsi rester résistantes même si elles sont porteuses d’un gène Rlm contourné.
Compte tenu de l'évolution des populations de phoma sur le territoire, les résistances spécifiques Rlm3 et Rlm7 ne sont plus considérées comme efficaces à ce jour, seules les résistances spécifiques RlmS et LepR1 sont efficientes pour lutter contre le phoma, en plus des résistances quantitatives.
Il est donc essentiel d’utiliser des variétés très peu sensibles au phoma (TPS) en alternance avec les gènes spécifiques RlmS, LepR1 et la résistance quantitative, tout en se tenant au courant de l’évolution des populations de cet agent pathogène et ainsi, de l’érosion des résistances. Les variétés TPS sont répertoriées sur le site www.myvar.fr.